پلاست ها:
این ارگانلها مختص سلولهای گیاهی هستند که دارای انواع مختلف هستند. از مهمترین آنها میتوان به کلروپلاستها و کروموپلاستها اشاره کرد. کلروپلاستها حاوی کلروفیل بوده و مسئول فتوسنتز و تولید کربوهیدراتها در سلولهای فتوسنتزی هستند .
مقدمه
کلروپلاست معمولا از میتوکندری بزرگتر است و شباهت زیادی به میتوکندری دارد و جایگاه فرآیند فتوسنتز میباشد. کلروپلاستها جز گروهی از اندامکها هستند که این اندامکها پلاستید نام دارند. پلاستیدها در کلیه سلولهای گیاهی یافت میشوند و شامل اتیوپلاست ، کلروپلاست ، کروموپلاست ، آمیلوپلاست و الایوپلاست هستند.
وجه مشترک تمام پلاستیدها این است که تمام آنها از اندامک کوچک اولیهای به نام پروپلاستید ایجاد میشوند. پروپلاستید که پیش ساز کلیه پلاستیدها است. بسته به بافت گیاه و پیامهای محیطی به انواع گوناگون پلاستها تمایز پیدا میکند. کلروپلاست تنها پلاستیدی است که کلروفیل دارد و عمل فتوسنتز را انجام میدهد.
کلروپلاستها به دلیل رنگ داشتن رنگ سبز از اولین اندامکهایی هستند که در یاختههای گیاهی نظر پژوهشگران را به خود جلب کردهاند. ووشر در سال 1803 رده بندی جلبکهای رشتهای آب شیرین را بر بنای شکل ذرات سبز موجود در آنها قرار داد و آنها را به کونفروهای مارپیچی ، ستارهای و لولهای تقسیم کرد. در جلبکها کلروپلاستها ساختمان سادهتری دارند و اغلب آنهارا کروماتوفور مینامند. در گیاهان پیشرفته و عدهای از جلبکهای سرخ و قهوهای کلروپلاستها کروی ، بیضوی و یا اغلب عدسی شکل هستند.
اندازه کلروپلاست
کلروپلاستها اندازه بسیار متفاوتی دارند. طول آنها از حدود 2 تا بیش از 30 میکرون میرسد. در گیاهان پیشرفته طول کلروپلاستها 3 تا 10 میکرومتر ، عرض آنها 1 تا 3 و ضخامتشان 1 تا 2 میکرومتر است. اندازه کلروپلاست به ویژگیهای وراثتی ، سن یاخته و دیگر ویژگیهای فیزیولوژیکی یاخته وابسته است. یاختههای پلی پلوئید کلروپلاستهای درشتتری از یاختههای دیپلوئید دارند.
رنگ کلروپلاست
کلروپلاستها به دلیل داشتن کلروفیل اغلب سبز رنگ هستند اما در برخی شرایط فیزیولوژیکی یا بر حسب نوع یاخته و میزان نسبی رنگیزههای غیر کلروفیلی ممکن است به رنگهای دیگری دیده شوند. در جلبکهای قهوهای و قرمز ، رنگ سبز کلروفیل بوسیله سایر رنگیزهها پوشیده شده است.
تعداد و محل کلروپلاست ها
تعداد کلروپلاست بر حسب نوع یاخته ، گونه گیاهی و سن یاخته تغییر میکند. تعداد کلروپلاستها در هر میلیمتر مربع برگ کرچک به حدود 400 هزار میرسد و یک درخت ممکن است تا 1012 عدد کلروپلاست داشته باشد. کلروپلاستها در یاختههای جلبکها و گیاهان مختلف در بخشهای مختلف یاخته قرار میگیرند. بطور معمول در بخشهای کناری یاخته که امکان دریافت نور بیشتر است فراوانی بیشتری دارند.
در ساختمان کلروپلاستها سه بخش اصلی شامل پوشش پلاستی ، ماده زمینهای یا استروما و ساختمانهای غشایی درونی قابل تشخیص است.
پوشش پلاستی
غشای خارجی
غشای خارجی کلروپلاست ضخامت متوسط حدود 60 آنگستروم دارد و از نوع غشاهای زیستی واحد است. این غشا صاف است، ریبوزوم ندارد و سد بین سیتوزول و درون پلاست است.
اطاق خارجی
اطاق خارجی یا فضای بین دو غشا وسعت متوسط حدود 100 تا 200 آنگستروم دارد و از مایعی دارای آب ، ترکیبات مختلف آلی ، مقدار کمی نمکهای کانی و یونهای حاصل از آنها پر شده است.
غشای داخلی
این غشا ویژگیهای عمومی شبیه غشای خارجی دارد. ضخامت متوسط آن حدود 60 آنگستروم است. گرچه غشای داخلی میتواند چین خوردگیهایی را به درون پلاست داشته باشد. اما نظریه کنونی بر این است که سیستمهای غشایی درونی کلروپلاست اساسا مستقل از غشای داخلی است.
اطاق داخلی
ماده زمینهای یا استروما اطاق داخلی کلروپلاست را پر کرده است. در استروما اجزای قابل رویت با میکروسکوپ الکترونی مانند سیستم غشاهای درونی ، مولکولهای DNA مشابه با پروکاریوتها ، ریبوزومهای از نوع 70s به حالت منفرد یا پلیزوم. در استروما اغلب ذرات نشاسته نیز وجود دارد. استروما دارای آنزیمهای مختلف از جمله آنزیمهای واکنشهای مرحله تاریکی فتوسنتز و آنزیمهای لازم برای بیوسنتز پروتئینهاست.
سیستم غشایی درون کلروپلاست
در استرومای کلروپلاستها ساختمانهای غشایی زیادی وجود دارند که مقدار آنها و نوع آرایششان به حسب نوع گیاه و ویژگیهای فیزیولوژیکی یاختهها متفاوت است. این ساختمانها تیلاکوئید نام دارند. این غشاها با سازمان یافتگی بسیار ویژه خود جایگاه انجام واکنشهای مرحله نوری فتوسنتز هستند.در روی این غشاها رنگیزههای نوری یافت میشود.
کلروپلاست جایگاه فتوسنتز
فتوسنتز فرایندی است که در گیاهان سبز برای تولید مواد غذایی بکار میرود که با استفاده از دیاکسید کربن و نور خورشید انجام میشود. فتوسنتز شامل دو سری واکنش وابسته به نور و غیر وابسته به نور است. واکنشهای غیر وابسته به نور یا واکنشهای تاریکی در استرومای کلروپلاست صورت میگیرد و طی آن انرژی شیمیایی لازم برای انجام واکنشهای مرحله نوری تامین میشود. این مرحله در بیشتر گیاهان در شب انجام میشود. در واکنشهای مرحله نوری با استفاده از دیاکسید کربن و نور خورشید انواع مختلف کربوهیدراتها ساخته میشود.
ژنوم کلروپلاست
کلروپلاست مانند میتوکندری DNA دارد و در آن همانند سازی ، رونویسی و پروتئین سازی مستقل از هسته صورت میگیرد. این فرایندها در بستره کلروپلاست انجام میگیرد. به نظر میرسد DNA کلروپلاستها مانند DNA میتوکندریها به غشای داخلی کلروپلاست چسبیدهاند. اندازه ژنوم کلروپلاست در تمام گیاهان مشابه است. DNA کلروپلاستها ملکولهایی حلقوی هستند. ژنوم کلروپلاست 120 ژن دارد و محصولات شناخته شده آنها شامل RNAهای ریبوزومی ، tRNAها ، برخی زیر واحدهای RNA پلیمراز ، برخی از پروتئینهای ریبوزومی و تعدادی از آنزیمهایی است که در فتوسنتز نقش دارند.
کلروپلاستزایی
کلروپلاست از تمایز پلاست اولیه و اتیوپلاست بوجود میآید. کلروپلاست مثل میتوکندری طی چرخه سلول بزرگ میشود و تقسیم دوتایی پیدا میکند. صفاتی که توسط DNA کلروپلاست تعیین میشوند، مانند وجود رنگدانههای عمل کننده در فتوسنتز در 3/2 گیاهای عالی از وراثت سیتوپلاسمی تبعیت میکنند و توارث اکثرا دو والدی میباشد. به عنوان مثال از آمیزش گیاه نر و مادهای که یکی کلروپلاست سالم و دیگری کلروپلاست معیوب دارد، گیاهانی حاصل میشوند که برگهای آنها دارای لکههای سبز و سفید هستند، لکههای سبز مربوط به کلروپلاست سالم است، در حالی که لکههای سفید مربوط به کلروپلاست معیوب هستند.
القای پلاست اولیه توسط نور و مراحل تمایز آن به کلروپلاست بالغ
1. پلاست اولیه در سلولی که به تاریکی عادت دارد فقط غشای خارجی و داخلی دارد.
2. در اثر مجاورت با نور ، کلروفیل ، فسفو لیپیدها ، بستره کلروپلاست و پروتئینهای تیلاکوئیدی ساخته میشوند و وزیکولهای کوچک از غشای داخلی جوانه میزنند.
3. با بزرگ شدن پلاستها ، بعضی از وزیکولهای گرد ادغام میشوند و وزیکولهای پهن تیلاکوئیدی را تشکیل میدهند.
4. در مراحل آخر تمایز کلروپلاست ، بعضی از وزیکولهای تیلاکوئیدی روی هم انباشته میشوند و گرانا (جمع گرانوم) را بوجود میآورند.
تکامل پلاستها از موجودات ابتدایی
از موجودات ابتدایی یا باکتریهای فتوسنتز کننده تکامل ساختارهای پلاستی در سه جهت انجام گرفته است.
- گسترش سطح نسبت به حجم که بخصوص برای کسب انرژی نورانی مناسب است.
- گزینش انواع مختلفی از رنگیزههای پذیرنده نور ، تشکیل گیرندههای نوری بسیار مختلف را امکان پذیر میسازد.
- تخصصی شدن اعمالی که منجر به تغییر ترکیب و ساختمان پلاست شده و موجب تولید انواع مختلف پلاستهای عمل کننده شده است که میتوانند به یکدیگر تبدیل شوند.
کروموپلاست
Chromoplaste
عبارت از پلاستهایی هستند که مواد رنگین غیر از کلروفیل دارند. کروموپلاستها غالباً از لکوپلاستها بوجود آمده، بتدریج انباشته از رنگیزه های زرد و یا قرمز غیر محلول در آب می گردند.
رنگیزه های (پیگمان ها) مزبور در چربی بخوبی حل می گردند و به همین علت به آنها لپیوکروم (Lypochrome) هم می گویند. بطورکلی لپیوکرومها از گروه کاروتنوئیدها (Carotenoides) هستند و کاروتن سر دسته این گروه است. کاروتن همانطور که می دانیم هیدروکربوری اشباع نشده است.مواد کاوتنوئیدی مشتقات ایزوپرن (Isoperene) و به صورت بلور یا دانه های کوچک هستند. مواد کاروتنوئیدی در بسیاری از گیاهان وجود دارند مثلاً در گوجه فرنگی لیکوپن (Lycopene) ، در گلبرگهای زرد مخصوصاً در آلاله گزاتینن و در هویج کاروتن وجود دارد.
مقدمه
رنگ سبز گیاهان ، رنگ برخی از جلبکها و باکتریها (قهوهای ، قرمز و بنفش) به نوع واکنشهای فتوسنتزی آنها وابسته است. رنگدانههای مسئول این رنگها در این موجودات عامل اصلی جذب انرژی نور خورشیدند. مهمترین این رنگدانهها در فتوسنتز سبزینه (کلرفیل) موجود در گیاهان سبز است. کلروفیل در واقع پورفیرینهای منیزیم است که ساختارشان با پورفیرینهای آهندار تفاوت دارد. این ساختار شامل دو بخش است: یک بخش سر که همان پورفیرین منیزیمدار است و یک بخش دم که از زنجیره هیدروکربنی آبگریز ساخته شده است. این زنجیره فیتول نیز نامیده میشود.
در گیاهان ، انواع مختلف کلروفیل وجود دارد که بر حسب ساختارشان به نام کلروفیلهای a ، b ، c و غیره نامگذاری شدهاند. در گیاهان عالی معمولا دو نوع کلروفیل a و b وجود دارد که ساختار مشابهی دارند و تفاوتشان در گروه R آنهاست. اگر R یک گروه متیل (CH3) باشد، کلروفیل از نوع a و اگر عامل فرمیل (CHO) باشد کلروفیل از نوع b است هر دو کلروفیل a و b نور مرئی را در طول موج مشخصی بین 700 - 400 نانومتر جذب میکنند.
انواع کلروفیل در گیاهان
تمام گیاهان فتوسنتز کننده دارای کلروفیل a هستند ولی وجود کلروفیلهای کمکی (فرعی) مثل b ، c و d بستگی به نوع گیاه دارد. مثلا در گیاهان عالی معمولا کلروفیل b دیده میشود. در حالی که در جلبکهای سبز- آبی و قهوهای و سرخ این کلروفیل وجود ندارد. رنگیزههای کلروفیل موجود در باکتریهای فتوسنتز کننده را باکتریو کلروفیل مینامند و دو نوع a و b از آن یافت میشود.
نسبت انواع کلروفیلها در گیاهان
در بیشتر گیاهان نسبت کلروفیل a به کلروفیل b بر حسب شدت نور که بر گیاه میتابد تغییر میکند. مثلا میانگین این نسبت در گیاهان آلپی (گیاهان گروههای آلپ) که در معرض نور شدید هستند حدود 5/5 است در صورتی که در گیاهان سایه پسند و گریزان از نور این نسبت 3/2 است.
طیف جذبی کلروفیلها
اگر نور تک رنگی به طول موجهای مختلف حاصل از منشوری را روی برگ سبزی بتابانیم و شدت فتوسنتز را در طول موجهای مختلف اندازه بگیریم، معلوم میشود که تاثیر نور آبی (با طول موجی نزدیک به 420 نانومتر) و نور سرخ (با طول موجی نزدیک به 680 - 670 نانومتر) به حد بیشینه بوده و تاثیر نور سبز با ( طول موجی حدود 600 - 500 نانومتر) به حد کمینه است. این طیف کنشی در رابطه با طول موج در مورد کلروفیل که رنگیزه عمده کلروپلاست در گیاهان است ظاهرا با خواص جذبی یا ، به عبارت بهتر طیف جذبی نور ارتباط دارد.
زیرا کلروفیل وقتی از برگ استخراج میشود دقیقا همان طول موجهایی را که به بیشترین وجه در فتوسنتز موثرند به مقدار زیاد جذب میکند. از مقایسه طیف جذبی رنگیزههای کلروفیل با طیف کنشی آن معلوم میشود که کلروفیلهای a و b و کارتنوئیدها در جذب نور برای فتوسنتز دخالت دارند. بعضی از این رنگیزهها تنها نقش گیرنده انرژی نوری را ایفا میکنند و بطور غیر مستقیم با انتقال انرژی خود به رنگیزههای اصلی که مستقیما در تبدیل انرژی نوری به انرژی شیمیایی عمل میکنند نقش کمکی دارند.
طیف کنشی
طیف کنشی عبارتست از دامنه عمل رنگیزه مسئول واکنش نور شیمیایی که با اندازهگیری سرعت واکنش نور شیمیایی و در طول موجهای متفاوت و رسم منحنی آن بدست میآید.
طیف جذبی
طیف جذبی عبارت است از میزان یا دامنه جذب نور با طول موجهای مختلف توسط رنگیزه.
رابطه بین طیف جذبی کلروفیلها با ترکیب شیمیایی آنها
محلول خالص کلروفیل a آبی مایل به سبز و محلول کلروفیل b سبز متمایل به زرد است. طیف جذبی کلروفیل a با b تفاوت دارد و بر حسب نوع پروتئینی که با آنها ترکیب شده است تغییر میکند. طیف جذبی باکتریو کلروفیل نیز دارای دو نقطه بیشینه جذب یکی از ناحیه نور آبی و دیگری در فرو سرخ است که اوج جذبی اخیر بر حسب نوع پروتئینی که به آن متصل است بین 800 تا 890 نانومتر تغییر میکند.
ساختار شیمیایی کلروفیل
ساختار شیمیایی کلروفیل به این ترتیب است که در مرکز مولکول کلروفیل یک اتم منیزیم قرار دارد که به چهار شبکه کربنی موسوم به چهار حلقه پیرولی متصل است و قسمت حلقوی (پورفیرین) مولکول یا سر آن را تشکیل میدهد. در محل کربن شماره 7 این هسته پورفیرینی یک زنجیره بلند کربنی به نام زنجیر فیتولی اتصال دارد که قسمت دم مولکول را میسازد هسته چهار پیرولی یا سر مولکول کلروفیل قطب آب دوست و زنجیر فیتولی یا دم کلروفیل قطب آب گریز (یا چربی دوست) آن را تشکیل میدهد و به همین جهت کلروفیل و مولکولهای نظیر آن را ترکیبات دوپسند مینامند.
تفات ساختاری کلروفیل a با کلروفیل b
تفاوت ساختاری کلروفیل a با کلروفیل b در سومین کربن آنهاست. در کلروفیل a یک گروه متیل (CH3) به کربن شماره 3 متصل است در حالی که در کلروفیل b یک گروه آلدئیدی (O=HC) به این کربن چسبیده است.
جایگاه کلروفیلها
کلروفیلها و کارتنوئیدها تقریبا همیشه در قسمت تیغهای (لاملی) کلروپلاست وجود دارند. زیرا تیغهها که نیمی از آنها پروتئین و نیمی دیگر لیپید است محل مناسبی جهت اتصال مولکولهای دوپسند کلروفیل است. دم چربی دوست کلروفیل جذب بخش لیپیدی شده و سر آبدوست آن با بخش پروتئینی تیغهها پیوندهای ضعیف تشکیل میدهد و همین امر موجب میشود که مولکولهای کلروفیل با نظمی خاص در داخل لاملها به ردیف درآیند
(فائزه رمضان زاده. آزادگان۱)
